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脂质的消化和呼吸

查字典生物网 2016-11-10

正常人一般每日每人从食物中消化的脂类,其中甘油三脂占到90%以上,除此以外还有少量的磷脂、胆固醇及其酯和一些游离脂肪酸(free fatty acids)。食物中的脂类在成人口腔和胃中不能被消化,这是由于口腔中没有消化脂类的酶,胃中虽有少量脂肪酶,但此酶只有在中性PH值时才有活性,因此在正常胃液中此酶几乎没有活性(但是婴儿时期,胃酸浓度低,胃中PH值接近中性,脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂类的消化及吸收主要在小肠中进行,首先在小肠上段,通过小肠蠕动,由胆汁中的胆汁酸盐使食物脂类乳化,使不溶于水的脂类分散成水包油的小胶体颗粒,提高溶解度增加了酶与脂类的接触面积,有利于脂类的消化及吸收。在形成的水油界面上,分泌入小肠的胰液中包含的酶类,开始对食物中的脂类进行消化,这些酶包括胰脂肪酶(pancreatic lipase),辅脂酶(colipase),胆固醇酯酶(pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和磷脂酶A2(phospholipase A2)。

食物中的脂肪乳化后,被胰脂肪酶催化,水解甘油三酯的1和3位上的脂肪酸,生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反应需要辅脂酶协助,将脂肪酶吸附在水界面上,有利于胰脂酶发挥作用。食物中的磷脂被磷脂酶A2催化,在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸,胰腺分泌的是磷脂酶A2原,是一种无活性的酶原形成,在肠道被胰蛋白酶水解释放一个6肽后成为有活性的磷脂酶A 催化上述反应。食物中的胆固醇酯被胆固醇酯酶水解,生成胆固醇及脂肪酸。食物中的脂类经上述胰液中酶类消化后,生成甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等,这些产物极性明显增强,与胆汁乳化成混合微团(mixed micelles)。这种微团体积很小(直径20nm),极性较强,可被肠粘膜细胞吸收。

脂类的吸收主要在十二指肠下段和盲肠。甘油及中短链脂肪酸(<=10C)无需混合微团协助,直接吸收入小肠粘膜细胞后,进而通过门静脉进入血液。长链脂肪酸及其它脂类消化产物随微团吸收入小肠粘膜细胞。长链脂肪酸在脂酰CoA合成酶(fattyacyl CoA synthetase)催化下,生成脂酰C脂类代谢oA,此反应消耗ATP。脂酰CoA可在转酰基酶(acyltransferase)作用下,将甘油一酯、溶血磷脂和胆固醇酯化生成相应的甘油三酯、磷脂和胆固醇酯。体内具有多种转酰基酶,它们识别不同长度的脂肪酸催化特定酯化反应。这些反应可看成脂类的改造过程,在小肠粘膜细胞中,生成的甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇,与细胞内合成的载脂蛋白(apolipprotein)构成乳糜微粒(chylomicrons),通过淋巴最终进入血液,被其它细胞所利用。可见,食物中的脂类的吸收与糖的吸收不同,大部分脂类通过淋巴直接进入体循环,而不通过肝脏。因此食物中脂类主要被肝外组织利用,肝脏利用外源的脂类是很少的。

脂类的水解产物,如脂肪酸、甘油一酯和胆固醇等,都不溶解于水。它们与胆汁中的胆盐形成水溶性微胶粒后,才能通过小肠粘膜表面的静水层而到达微绒毛上。在这里,脂肪酸、甘油一酯等从微胶粒中释出,它们通过脂质膜进入肠上皮细胞内,胆盐则回到肠腔。进入上皮细胞内的长链脂肪酸和甘油一酯,大部份重新合成甘油三酯,并与细胞中的载脂蛋白合成乳糜微粒,若干乳糜微粒包裹在一个囊泡内。当囊泡移行到细胞膜侧时,便以出胞作用的方式离开上皮细胞,进入淋巴循环。然后归入血液。中、短链甘油三酯水解产生的脂肪酸和甘油一酯是水溶性的,可直接进入门静脉而不入淋巴。

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